Meeresströmungsmuster treiben die weltweite Besiedlung von Seegras voran (Zostera Marina)

Naturpflanzen (2023)Diesen Artikel zitieren

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Details zu den Metriken

Strömungen sind einzigartige Treiber der ozeanischen Phylogeographie und bestimmen somit die Verbreitung mariner Küstenarten sowie vergangene Vereisungen und Veränderungen des Meeresspiegels. Hier rekonstruieren wir die weltweite Besiedlungsgeschichte von Seegras (Zostera Marina L.), der am weitesten verbreiteten Meeresblütenpflanze oder Seegras, seit ihrem Ursprung im Nordwestpazifik, basierend auf Kern- und Chloroplastengenomen. Wir identifizierten zwei divergierende pazifische Kladen mit Hinweisen auf eine Vermischung entlang der Ostpazifikküste. Zwei von West nach Ost (transpazifisch) verlaufende Kolonisierungsereignisse untermauern die Schlüsselrolle des Nordpazifikstroms. Zeitkalibrierte Kern- und Chloroplastenphylogenien lieferten übereinstimmende Schätzungen der Ankunft von Z. Marina im Atlantik über die kanadische Arktis, was darauf hindeutet, dass auf Seegras basierende Ökosysteme, Hotspots der Artenvielfalt und Kohlenstoffbindung, dort erst seit etwa 243.000 (Tausend) Jahren vorhanden sind Jahre). Mittelmeerpopulationen wurden vor ca. 44.000 Jahren gegründet, während bestehende Verbreitungsgebiete entlang der westlichen und östlichen Atlantikküste am Ende des letzten glazialen Maximums (ca. 19.000 Jahre) gegründet wurden, wobei mindestens ein wichtiges Refugium die Region North Carolina war. Die jüngste Besiedlung und die um das Fünf- bis Siebenfache geringere genomische Vielfalt der atlantischen Populationen im Vergleich zu den pazifischen Populationen geben Anlass zur Sorge und geben Anlass zu der Frage, wie das atlantische Seegras auf die sich rasch erwärmende Küstenmeere reagieren könnte.

Seegräser sind die einzigen Blütenpflanzen, die vor ca. 67 Millionen Jahren (Millionen Jahre) ins Meer zurückgekehrt sind. Drei unabhängige Abstammungslinien stammten von Süßwasservorfahren ab, die vor etwa 114 Millionen Jahren lebten (Lit. 1). Seegräser sind Grundarten ganzer Ökosysteme, die in allen flachen Küstengebieten des globalen Ozeans außer der Antarktis gedeihen2. Die geographisch bei weitem am weitesten verbreitete Art ist das Seegras (Zostera Marina), das in den pazifischen und atlantischen Gebieten der nördlichen Hemisphäre von warm-gemäßigten bis arktischen Umgebungen3 vorkommt und sich über den 40. Breitengrad und einen Bereich von ~18 °C bei durchschnittlichen Jahrestemperaturen erstreckt (Abb . 1a). Seegras ist insofern eine einzigartige Grundart, als kein anderes aktuelles Seegras seine ökologische Nische in der kalten, gemäßigten bis arktischen Nordhalbkugel füllen kann3 (Ergänzende Anmerkung 1). Gleichzeitig erfüllen Seegraswiesen wichtige Baumschulfunktionen und Ökosystemleistungen, darunter Erosionsschutz, Nährstoffkreislauf und erhebliche Kohlenstoffbindung4.

a, Grüne Bereiche weisen auf das Vorhandensein von Z. Marina hin. Standorte im arktischen Kanada wurden aus Ref. hinzugefügt. 76. Die orangefarbene Linie entlang der sibirischen Küste stellt das Fehlen von Z. Marina dar, basierend auf oberflächlichen Untersuchungen von Alismatales, einschließlich Z. Marina, durch russische Kollegen. Letztere Gebiete zeichnen sich durch Kiesküsten, Flussausmündungen und trübes Wasser aus. Detaillierte Standortmetadaten finden Sie in der Ergänzungstabelle 1. b, Genetische Diversität: Boxplots (Median, 25/75 %-Perzentil, Range Whiskers innerhalb von 1,5× des Interquartilbereichs, Ausreißer > 1,5× des Interquartilbereichs) des Nukleotids Diversität (π), berechnet für jedes der sechs Chromosomen basierend auf 44.865 SNPs (ergänzende Abbildung 1). Jeder Datenpunkt gibt ein Chromosom an. c, Boxplots einzelner genomweiter Heterozygotie-Hobs basierend auf 144.773 SNPs (Datensatz ZM_neutral_SNPs; ergänzende Abbildung 1), als (Anzahl heterozygoter Standorte)/(Gesamtzahl der Standorte mit Genotypaufrufen). Jeder Datenpunkt entspricht einer Person (N = 2–14 Personen, genaue Werte siehe Quelldaten Abb. 1). Statistische Tests für Unterschiede im Mittelwert π oder Hobs sind in der Ergänzungstabelle 4 aufgeführt. WN, Wales-Nord; FR, Mittelmeerraum Frankreich; CZ, Kroatien.

Quelldaten

Angesichts seines sehr weiten natürlichen Verbreitungsgebiets, das die meisten Landpflanzenarten übertrifft, bestand unser Ziel darin, die wichtigsten Besiedlungswege von Seegras zu rekonstruieren, beginnend mit dem mutmaßlichen Ursprung von Z. Marina im Westpazifik entlang des japanischen Archipels 5,6. Strömungen sind einzigartige Treiber phylogeographischer Prozesse im Ozean, und wir stellten die Hypothese auf, dass der Nordpazifikstrom, die Alaska- und Kalifornien-Strömungen im Pazifik sowie der Labrador-, Golfstrom- und Nordatlantikdrift im Atlantik seine weltweite Kolonisierung vorangetrieben haben. Da es sich um eine blühende Pflanze handelt, bleiben die Samen tragenden Triebe des Seegrases wochenlang am Leben und können nachweislich Dutzende bis Hunderte von Kilometern zurücklegen, was einen biologischen Mechanismus für die Ausbreitung über große Entfernungen darstellt7 (Ergänzende Anmerkung 1).

Ein Hauptziel der vorliegenden Studie bestand darin, zeitliche Schätzungen wichtiger Kolonisierungsereignisse bereitzustellen. Wir fragten, wie evolutionäre Zufälligkeiten – insbesondere der Zeitpunkt großräumiger Ausbreitungsereignisse – den Zeitpunkt der Ankunft von Seegras an den Küsten des Ostpazifiks und des Nordatlantiks beeinflusst haben könnten8. Zu diesem Zweck nutzten wir die jüngsten Erweiterungen des Multi-Spezies-Koaleszenzverfahrens (MSC), das auf Populationsebene angewendet wurde9,10 und ermöglichten die Erstellung eines zeitkalibrierten phylogenetischen Baums aus SNP-Daten (Einzelnukleotid-Polymorphismus)11. Unser Datensatz umfasste 190 Personen aus 16 weltweiten Standorten, die einer umfassenden Neusequenzierung des gesamten Genoms (Kern- und Chloroplasten) unterzogen wurden.

Der allgemeinen Besiedlung nach Osten überlagert sind pleistozäne Zyklen von Eiszeiten und Zwischeneiszeiten, die zu häufigen Breitenausdehnungen und Verengungen des verfügbaren Lebensraums sowohl für Land- als auch für Meeresbiota führten12. Es wird erwartet, dass ein solches lokales Aussterben und die anschließende Wiederbesiedlung von Fluchtpopulationen ihren genomischen Fußabdruck in vorhandenen Meerespopulationen hinterlassen13,14,15 und ihr Potenzial zur schnellen Anpassung an aktuelle Umweltveränderungen einschränken16,17. Daher waren wir auch daran interessiert, wie sich Vereisungen – insbesondere das letzte glaziale Maximum (LGM; vor 20 kya (vor tausend Jahren); Lit. 18) – auf die bevölkerungsweite genomische Vielfalt von Z. Marina ausgewirkt haben und welche Gletscherrefugien Seegras ermöglichten um diese Zeit zu überleben.

Unter 190 Z. Marina-Exemplaren, die an 16 geografischen Standorten gesammelt wurden (Abb. 1a und Ergänzungstabelle 1), ergab die vollständige Genomsequenzierung eine durchschnittliche Leseabdeckung von 53, 73x. Nach der Qualitätsfilterung (Ergänzungsdatentabelle 1) wurden SNPs basierend auf einer Zusammenstellung auf Chromosomenebene v.3.1 (Lit. 19) kartiert und aufgerufen (Ergänzungsabbildungen 1 und 2). Um referenzbedingte Verzerrungen aufgrund der großen pazifisch-atlantischen genomischen Divergenz zu vermeiden und die phylogenetische Rekonstruktion innerhalb eines konservierten Satzes von Genen zu erleichtern, haben wir uns auf Kerngene konzentriert – den Satz von Genen, den die meisten Individuen gemeinsam haben. Aus insgesamt 21.483 Genen identifizierten wir 18.717 Kerngene, die im Durchschnitt in 97% der Proben beobachtet wurden und 763.580 SNPs (im Folgenden „ZM_HQ_SNPs“; Ergänzende Anmerkung 2) enthielten.

Nach dem Ausschluss von 37 Proben aufgrund fehlender Daten, Selbstbestimmung oder doppelter Klonalität blieben 153 für weitere Analysen übrig (Ergänzungstabellen 2 und 3 und Ergänzende Abbildungen 3 und 4). Wir haben außerdem zwei zusätzlich gefilterte SNP-Datensätze extrahiert: einen basierend auf synonymen SNPs („ZM_neutral_SNPs“, bestehend aus 144.773 Standorten) und den anderen basierend auf einer weiteren Teilmenge, in der nur Standorte mit einer physischen Entfernung von >3 kbp beibehalten wurden („ZM_Core_SNPs“). , 11.705 SNPs; Ergänzende Abbildungen 1 und 2; siehe Methoden für weitere Erläuterungen).

Aus der Referenzprobe wurde ein vollständiges Chloroplastengenom von 143.968 bp rekonstruiert21. Die mittlere Abdeckung der Chloroplastensequenzierung für die Proben des weltweiten Datensatzes betrug 6.273x. Insgesamt wurden 151 SNPs entlang des gesamten Chloroplastengenoms nachgewiesen, mit Ausnahme der 23S- und 16S-ribosomalen RNA-Genregionen aufgrund einer möglichen Kontamination in einigen Proben und einer mehrdeutigen Benennung neben Mikrosatellitenregionen (132.438 bp), die 54 Haplotypen umfassen.

Als Maß für die genetische Vielfalt bewerteten wir die Nukleotiddiversität (π) und die genomweite Heterozygotie (Hobs) (Abb. 1b, c). In Übereinstimmung mit dem pazifischen Ursprung der Art (Ergänzende Anmerkung 3) zeigten pazifische Standorte eine 5,5 (π)- bis 6,6 (Hobs)-fach höhere genetische Vielfalt im Vergleich zu den atlantischen Standorten (Ergänzende Tabelle 4). Die höchsten π- und Hobs-Werte wurden in Japan-Süd (JS) beobachtet, gefolgt von Japan-Nord (JN). Alaska-Izembek (ALI) und Alaska-Safety Lagoon (ASL) zeigten etwa ein Drittel (28 % für π; 34 % für Hobs) der Vielfalt in den südlicheren Pazifikgebieten (Durchschnitt von San Diego (SD), Bodega Bay, Kalifornien (BB) und Washington State (WAS)). Im Atlantik wurde ein vergleichbarer Diversitätsverlust entlang eines Süd-Nord-Gradienten beobachtet. Quebec (QU) wies 42 % (π) bzw. 47 % (Hobs) der Diversität von North Carolina (NC) und Massachusetts (MA) auf, während die Diversitätswerte in Nordnorwegen (NN) 31 % bzw. 43 % der Durchschnittswerte betrugen Schweden (SW) bzw. Wales.

Um die genetische Struktur der Population im großen Maßstab aufzudecken, führten wir eine Hauptkomponentenanalyse (PCA) durch, die auf der umfassendsten SNP-Auswahl basierte (ergänzende Abbildung 1; 782.652 SNPs, Abbildung 2a). Die genetische Differenzierung innerhalb des Ozeans war im Pazifik genauso groß wie bei der Pazifik-Atlantik-Spaltung, während es im Atlantik viel weniger Unterschiede gab. Separate PCAs für jeden Ozean zeigten zusätzliche Strukturen (Abb. 2c, e), einschließlich der Trennung der Populationen im Atlantik und im Mittelmeer (Hauptkomponente 1, 24, 47 %, Abb. 2e).

a,b, Globale genetische Populationsstruktur. a, Globale PCA basierend auf dem Datensatz ZM_HQ_SNP (763.580 Standorte); Die Populationen im Atlantik und im Mittelmeer sind zusammengebrochen. Der Pazifik und der Atlantische Ozean wurden durch die Hauptkomponente 1 (PC1) getrennt, die 41,75 % der Variation erklärte. b, Globale STRUKTUR-Analyse (Anzahl der Cluster, K = 2; basierend auf 2.353 SNPs). Jedes Individuum wird durch einen vertikalen Balken dargestellt, der basierend auf seiner Zugehörigkeit zu einem genetischen Cluster (Methoden) in Farben unterteilt ist. c,d, Genetische Populationsstruktur im Pazifik. c, PCA im Pazifik basierend auf 12.514 SNPs. d, STRUKTUR-Analyse im Pazifik (K = 3; 6.168 SNPs). e,f, Genetische Populationsstruktur für den Atlantik und das Mittelmeer. e, PCA für den Atlantik und das Mittelmeer basierend auf 8.552 SNPs. f, STRUKTUR-Analyse für den Atlantik und das Mittelmeer (K ​​= 2; 8.552 SNPs). Siehe ergänzende Abbildungen. 5–7 für Ergebnisse und Diskussion unter der Annahme einer höheren Anzahl von Clustern und ergänzende Abbildung 1 für weitere Details zu den verwendeten SNP-Sets. g, cpDNA-Haplotyp-Netzwerk. Zahlen repräsentieren Mutationsschritte >1. Farben entsprechen der Bevölkerung. Geteilte Kreise zeigen an, dass ein bestimmter Haplotyp von mehreren Populationen gemeinsam genutzt wird. Die Kreisgröße ist proportional zur Frequenz. PC2, Hauptkomponente 2.

Anschließend verwendeten wir STRUCTURE22, einen Bayes'schen Clustering-Ansatz, für 2.353 SNPs (20 %), die zufällig aus den ZM_Core_SNPs ausgewählt wurden. Die wahrscheinlichste Anzahl genetischer Cluster wurde mithilfe einer Kombination aus der Delta-K-Methode23 und anderen von Lit. eingeführten Metriken bestimmt. 24 (Abb. 2b, d, f), mit einer qualitativen Untersuchung zusätzlicher K-Werte, wie sie aus StructureSelector25 in den ergänzenden Abbildungen generiert wurden. 5–7. In der globalen Analyse (Abb. 2b) wurden zwei Cluster identifiziert, die atlantische und pazifische Standorte repräsentieren. JN enthielt Vermischungskomponenten mit dem Atlantik, was mit einer West-Ost-Besiedlung über Nordjapan durch den Nordpazifikstrom und dann nach Norden in Richtung Beringmeer vereinbar ist. Angesichts der ausgeprägten verschachtelten Populationsstruktur (Abb. 2a) fuhren wir dann mit getrennten Analysen für Pazifik und Atlantik fort, wie in Lit. empfohlen. 25. Eine auf pazifische Standorte beschränkte Analyse bestätigte die Rolle von JN als Ausbreitungsknotenpunkt mit Beimischungskomponenten aus JS und Alaska, was darauf hindeutet, dass dieser Standort ein Tor zwischen beiden Standorten war (Abb. 2c). Bei K = 3 waren WAS und BB, zentral entlang der Ostpazifikküste gelegen, zwischen den beiden Standorten Alaskas und SD vermischt. WAS zeigte ungefähr gleiche nördliche und südliche Komponenten, während BB von der angrenzenden südlichen SD-genetischen Komponente dominiert wurde. Interessanterweise wird unter K = 4 (ergänzende Abbildung 6), was durch die Metriken medmeak und maxmeak24 gestützt wurde, ein vermutlich alter Zusammenhang zwischen JN und SD deutlich, während bei noch größeren K-Werten das Muster für die pazifische Seite stabil bleibt.

Im Atlantik und im Mittelmeer (Abb. 2f) war eine weniger ausgeprägte Populationsstruktur vorhanden, wobei nur zwei klar getrennte Gruppen das Mittelmeer (plus Portugal (PO)) und alle anderen Standorte im Atlantik (sowohl im Osten als auch im Westen) repräsentierten, was im Einklang mit steht die PCA-Ergebnisse (Abb. 2e). Die weitere Untersuchung eines zusätzlichen genetischen Clusters ergab einen Zusammenhang zwischen PO, der der Straße von Gibraltar am nächsten liegt, und dem Ostatlantik bei K = 4 (NC, ergänzende Abbildung 7, unterstützt durch Medmeak und Maxmeak). Eine klare Trennung zwischen West- und Ostatlantik wird bei K = 4 und 5-Clustern deutlich, für die entweder die Trennungszeit seit dem LGM oder einige nicht beprobte Ostatlantik-Refugien verantwortlich sein könnten.

Ein Haplotypennetzwerk (Abb. 2g) ergab drei deutlich unterschiedliche Kladen, die zusätzlich durch Bootstrap-Werte von 98–100 % auf der Grundlage einer Maximum-Likelihood-Phylogenie gestützt wurden (Extended Data Abb. 1). Im Pazifik zeigte WAS ähnliche Haplotypen wie Alaska (ALI und ASL) und JN, während BB Haplotypen einer abweichenden Gruppe zeigte, die auch alle Haplotypen von SD umfasst. ASL und JN haben denselben dominanten Haplotyp, was darauf hindeutet, dass JN ein Knotenpunkt zwischen West- und Ostpazifik ist. Bei JS deuten zwei unterschiedliche private Haplotypen (durch neun Mutationen von anderen Haplotypen getrennt) auf eine langfristige Persistenz von Seegras an diesem Standort hin.

Auf der atlantischen Seite trennen nur vier bis sechs Mutationen die Haplotypen des Nordostatlantiks und des Mittelmeers, was mit einer viel jüngeren Trennung vereinbar ist. Der zentrale (vermeintlich angestammte) Haplotyp wird sowohl von MA als auch von NC mit neun privaten NC-Haplotypen geteilt. Eine einzelne Mutation trennt sowohl MA und QU als auch MA und Wales-North. Vom zentralen Haplotyp aus erstreckten sich auch SW und NN (Abb. 2g). Zusammen mit den Diversitätsmaßen (Abb. 1b, c) deutet dieses Muster auf einen langfristigen Aufenthalt von Seegras an der Westatlantikküste und einen Transport in den Nordostatlantik über die Nordatlantikdrift hin. Bemerkenswert ist, dass es im Pazifik und im Atlantik keine gemeinsamen Chloroplasten-DNA-Haplotypen (cpDNA) gab, was darauf hindeutet, dass der Atlantik nur einmal besiedelt wurde.

Um den Grad der Beimischung und des sekundären Kontakts weiter zu untersuchen, haben wir ein geteiltes Netzwerk26 unter Verwendung aller ZM_Core_SNPs erstellt. Pazifikpopulationen waren netzartig miteinander verbunden (Abb. 3a). WAS und BB waren an alternativen Netzwerkkanten beteiligt (Abb. 3b), entweder im Cluster mit SD oder mit JS und JN. Die Topologie platziert WAS und BB in einer Beimischungszone mit einer nördlichen Alaska-Komponente (ALI und ASL) und einer von SD abweichenderen südlichen Komponente, im Einklang mit den STRUCTURE-Ergebnissen (Abb. 2c). Aufgrund des uniparentalen Vererbungsmodus wurde erwartet, dass die aus den Chloroplastendaten abgeleiteten Populationsbeziehungen nur eine der beiden Topologien widerspiegeln. Basierend auf diesen Daten gruppiert sich WAS mit der Alaska-Komponente (Abb. 2g und ergänzende Abb. 6), was auf eine frühe Divergenz von den SD- und BB-cpDNA-Haplotypen hinweist. Im Atlantik (Abb. 3c) waren die Kanten zwischen den Standorten kürzer als auf der Pazifikseite, was auf eine neuere Divergenz zwischen den Populationen im Atlantik hinweist. Eine gegabelte Topologie verband die älteren Mittelmeerpopulationen, während sowohl der Nordost- als auch der Nordwestatlantik durch ungelöste, netzartige Kanten verbunden waren, was auf eine Mischung aus unvollständiger Abstammungssortierung und wahrscheinlichem, rezentem Genfluss hindeutet.

a, Teilt das Netzwerk basierend auf dem ZM_Core_SNP-Datensatz auf (11.705 Standorte; ergänzende Abbildung 1). Jeder Endzweig gibt eine einzelne Probe an. In Cyan gefärbte Aufteilungen werden besonders stark zwischen einer Gruppierung von WAS, BB und SD und dem Rest des Pazifiks unterstützt. b, Hauptsignale in der beobachteten Netzwerkstruktur. Die Splits-Netzwerkstruktur weist darauf hin, dass der SNP-Datensatz alternative Evolutionsgeschichten unterstützt, die in Bezug auf BB, WAS und SD besonders stark sind. Die in b dargestellte Hauptspaltung wird von 56,8 % aller Spaltungen unterstützt. c, Splits-Netzwerk nur für atlantische Populationen rekonstruiert.

Wir haben Pattersons D-Statistik27 verwendet, um die Beimischung28 weiter zu testen (Erweiterte Daten, Abb. 2). Auf der pazifischen Seite zeigten die Paare WAS/SD, BB/ALI und BB/ASL zusätzlich zu JN/ALI und JN/ASL die höchsten D-Werte zusammen mit statistischer Signifikanz (D = 0,67; P < 0,001), was auf eine erhebliche Beimischung hindeutet . Für die atlantische Seite deuteten die D-Werte auf eine aktuelle oder bestehende Verbindung zwischen dem Atlantik und dem Mittelmeer hin, was mit dem von STRUCTURE (SW, Abb. 2f) erkannten Beimischungssignal und mit zwei atlantischen (SW) cpDNA-Haplotypen übereinstimmt, die sich mit den mediterranen Haplotypen gruppieren ( Abb. 2g).

Bei der Anwendung des MSC11 (Abb. 4) wird davon ausgegangen, dass Populationen unter einem Bifurkationsmodell divergieren. Daher wurden drei Standorte (WAS, BB, JN), die eine ausgeprägte Beimischung aufwiesen (vergleiche mit Abbildung 2; Erweiterte Daten, Abb. 2), ausgeschlossen, während wir die Auswirkungen des Einschlusses oder Ausschlusses beigemischter Populationen in der ergänzenden Abbildung 9 untersuchten.

Blaue Balken zeigen Eiszeiten an, in denen sich Marine Isotope Stages (MIS) mit warmen bis kühlen Zwischeneiszeitzeiten (weiß) abwechseln. Die Intensität der blauen Farbe spiegelt die Intensität der Vereisungen wider. Das LGM (MIS2 = LGM) ist bei 26,5–19 kya dargestellt. Angegeben sind die geschätzten absoluten Divergenzzeiten der Knoten zusammen mit 95 %-Konfidenzintervallen (höchste hintere Dichten, violette Balken). Die drei am stärksten vermischten Populationen WAS, BB und JN wurden ausgeschlossen (Abb. 2 und 3). Der orangefarbene Rand verbindet den hypothetischen Gründer im japanischen Raum mit dem noch vorhandenen JS. Abgeleitete Kolonisierungsszenarien (nummerierte schwarze Punkte auf den Knoten) sind in Abb. 6 dargestellt. Auf ASTRAL und StarBEAST2 basierende Schätzungen der Divergenzzeit sind in der ergänzenden Abb. 12 dargestellt.

Da für die Gattung Zostera keine direkten fossilen Beweise verfügbar sind, wurde die Divergenzzeit zwischen Z. Marina und Zostera japonica anhand eines Kalibrierungspunkts geschätzt, der sich ein zuvor identifiziertes und auf ~67 Millionen Jahre datiertes Ereignis der Duplikation des gesamten Genoms zunutze macht (Lit. 21). . Die resultierende Taktrate für vierfache degenerative Transversionen paraloger Gensequenzen ergab eine Divergenzzeitschätzung von 9,86–12,67 mya zwischen Z. Marina und Z. japonica (Ergänzende Anmerkung 4). Anschließend wiederholten wir die Analyse basierend auf 13.732 polymorphen SNP-Standorten innerhalb unserer Zielart (ergänzende Abbildung 2), nachdem wir einen neuen Z. Marina-spezifischen Kalibrierungspunkt festgelegt hatten.

Unter der Annahme, dass JS im Allgemeinen repräsentativ für den Ursprung der Art ist5 (Ergänzende Anmerkung 3), fanden wir Hinweise auf zwei transpazifische Ausbreitungsereignisse (Abb. 4). Das erste transpazifische Ausbreitungsereignis bei ~352 kya (95 % höchste hintere Dichte (HPD), 422,10–284,9 kya) gründete Populationen in der Nähe von SD, die isoliert blieben, sich aber im Norden vermischten (Ergänzende Anmerkung 5), wie ebenfalls unterstützt durch Chloroplasten-basierte Populationsstruktur. Ein zweites transpazifisches Ausbreitungsereignis von JS in den Nordostpazifik führte zur Aussaat der alaskischen Populationen um etwa 270 kya (95 % HDP, 327,50–221,8 kya), wahrscheinlich mit JN als Sprungbrett. Kurz darauf wurde der Atlantik zu ca. 243 kya (95 % HPD, 294,9–199,6 kya) von Populationen in oder in der Nähe von Alaska besiedelt. Diese Schätzung ist überraschend, wenn man bedenkt, dass sich die Beringstraße bereits vor 4,8–5,5 Millionen Jahren öffnete (Lit. 29). Ein weiterer Beweis dafür, dass JN ein Ausbreitungszentrum ist, ist sein kleinster paarweiser FST mit allen atlantischen Populationen (Ergänzungstabelle 5). Darüber hinaus war JN die einzige pazifische Population, die eine gemeinsame genetische Komponente mit der atlantischen Population aufwies (Abb. 2b).

Im Atlantik lagen die Schätzungen der Divergenzzeit viel jünger vor als im Pazifik. Die Mittelmeergruppe entstand vor etwa 43,8 kya (95 % HPD, 52,8–35,5 kya). Auch die Populationen im Nordwest- und Nordostatlantik unterschieden sich vor Kurzem um etwa 18,8 kya (95 % HPD, 22,9–15,1 kya) voneinander und hatten während der LGM einen gemeinsamen Vorfahren, was darauf hindeutet, dass sie teilweise aus demselben eiszeitlichen Refugium im Nordwesten stammten Atlantik (wahrscheinlich bei oder in der Nähe von NC). Einige in der SW-Population gefundene Beimischungen, die aus dem mediterranen Genpool stammen (Abb. 2f, g), erklären wahrscheinlich eine höhere genetische Vielfalt an diesem Standort (Abb. 1b, c). Einige Koaleszenzläufe des Bevölkerungsdatensatzes unter Ausschluss von WAS, BB und JN zeigten eine andere Topologie für die JS-Alaska-Atlantik-Spaltung, was das Vorhandensein eines dritten transpazifischen Kolonisationsereignisses erforderte, das vor der atlantischen Kolonisation stattfand (ergänzende Abbildung 9a). , zusammen mit einer neueren Ausbreitung nach Alaska. Beachten Sie, dass die Divergenzzeitschätzungen für alle anderen Spaltungen, insbesondere für die Gründung der SD-Linie und die atlantische und mediterrane Kolonisierung, sehr ähnlich waren.

In einem zweiten Koaleszenzansatz10 verwendeten wir Alignments von 617 Kerngenen über alle Proben hinweg (Ergänzende Anmerkung 2). Basierend auf der gleichen Erstkalibrierung wie beim MSC wurde die Baumtopologie mit ASTRAL untersucht. Trotz einer hohen unvollständigen Abstammungssortierung (ASTRAL normalisierter Quartett-Score = 0,48) folgt der Artenbaum geografischen Mustern, wobei nur 2 von 107 Individuen eine inkongruente Topologie basierend auf geografischen Sammelstellen aufweisen (ergänzende Abbildung 11). Die anschließende Schätzung der Divergenzzeit wurde mit StarBEAST2 (Lit. 31) durchgeführt. Dieser Ansatz führte zu einer Topologie, die mit der in Abb. 4 dargestellten übereinstimmte, während Schätzungen der Divergenzzeit für die tieferen Knoten sogar noch neuer waren (zum Beispiel die Pazifik-Atlantik-Trennung bei 162.000 Jahren). Die Schätzungen für die neueren Divergenzereignisse waren nahezu identisch (ergänzende Abbildung 12). Die auf StarBEAST2 basierende Topologie unterstützt die in Abb. 4 dargestellte SNAPP-Topologie.

Schließlich verwendeten wir die Mutationsschritte zwischen Chloroplasten-Haplotypen (cpDNA) als alternative Datierungsmethode. SD und BB entlang der pazifischen Ostküste zeigten sehr unterschiedliche Haplotypen, die durch etwa 30 Mutationen von den anderen pazifischen und atlantischen Kladen getrennt waren. Unter der Annahme einer synonymen cpDNA-Mutationsrate von 2 × 10–9 pro Standort und Jahr entspricht dieser genetische Abstand einer Divergenzzeit von 392 kya (Ergänzende Anmerkung 6), vergleichbar mit der Schätzung von 352 kya in der Koaleszenzanalyse. Umgekehrt unterschieden nur wenige Mutationen (4–7) die wichtigsten atlantischen Haplotypen vom Mittelmeer, was mit einer viel jüngeren Divergenzschätzung basierend auf Kerngenomen übereinstimmt (Abb. 4). Die Topologie hatte eine hohe Bootstrap-Unterstützung in einem auf Maximum-Likelihood basierenden phylogenetischen Baum32 (Extended Data Abb. 1).

Wir haben die multiple sequentielle Markovian-Koaleszenz (MSMC)33 verwendet, um auf die frühere effektive Populationsgröße Ne zu schließen (Abb. 5). Wir konzentrieren uns hier auf Zeitintervalle, in denen verschiedene Replikationsläufe pro Population konvergierten, und erkennen an, dass MSMC in jüngster Zeit unzuverlässige Schätzungen erstellt34. Fast alle Seegraspopulationen zeigten eine jüngste Ausbreitung vor 1.000–100 Generationen, während die Größe der Ne-Wert-Minima (bei etwa 10.000–1.000 Generationen) variierte. Angesichts einer Reihe plausibler Generationszeiten bei einer Mischung aus klonaler und sexueller Reproduktion ist es wahrscheinlich, dass ein an mehreren Orten angezeigtes Ne-Minimum mit dem LGM übereinstimmt, was wiederum zur Schätzung der langfristigen Generationszeit verwendet werden kann. Beispielsweise würde ein lokales minimales Ne vor 5.000 Generationen an den Standorten JS, WAS, BB, SD und MA zu 3 Jahren × Generation − 1 × 5.000 Generationen = 15 kya, direkt nach dem LGM, führen. Im Allgemeinen waren niedrigere Ne-Werte mit einer geringeren klonalen Diversität an Standorten in Nord- (NN) und Südeuropa (PO; Ergänzungstabelle 3) verbunden. Innerhalb des Pazifiks zeigte die südlichste Population (SD) keinen Rückgang in Ne, während alle anderen Engpässe aufwiesen, die von Süden nach Norden stärker wurden (in der Reihenfolge BB, WAS und ALI/ASL). Auf der Atlantikseite zeigten die nordwestlichen Atlantikpopulationen NC und MA sowie die südeuropäischen Populationen PO und CZ (und in geringerem Maße Mittelmeer-FR) kaum Hinweise auf Engpässe (wie lokale Ne-Minima), was darauf hindeutet, dass diese Orte während des Jahres Refugien waren LGM (Abb. 5). Das Gegenteil galt für QU im Nordwesten und NN und SW im Nordostatlantik, wo wir vor etwa 3.000 Generationen ein ausgeprägtes minimales Ne sehen.

Historische effektive Populationsgrößen (Ne) wurden vom MSMC abgeleitet. Es wurden Wiederholungsläufe mit allen einzigartigen Genotypen an jedem Standort durchgeführt, dargestellt als separate Linien. Die x-Achse zeigt Generationen und nicht die absolute Zeit, da die Generationszeit für Z. Marina je nach Grad der lokalen Klonalität variiert. Ne-Werte sind auf 1 Million begrenzt. Viele Populationen weisen vor ca. 5.000 Generationen ein minimales Ne (also wahrscheinlich einen Engpass) auf (gestrichelte vertikale Linien), was wahrscheinlich die Auswirkungen des LGM widerspiegelt, wenn wir eine mittlere Generationszeit von ca. 3 Jahren schätzen. Beachten Sie, dass demografische Schätzungen von <1.000 Generationen als unzuverlässig gelten und daher nicht interpretiert werden. Die gestrichelten horizontalen Linien bei Ne = 5.000 dienen nur der Orientierung.

Für den Atlantik haben wir die wahrscheinlichste Neubesiedlung nach LGM durch ungefähre Bayes'sche Berechnungen ermittelt (Do-It-Yourself-Approximate Bayes'sche Berechnung - DIY-ABC; ergänzende Abbildung 10) und festgestellt, dass die Region nördlich von NC bis QU am häufigsten vorkommt wahrscheinliche Spenderquelle (Ergänzende Anmerkung 7).

Angesichts des raschen Klimawandels können Informationen über vergangene Klimaveränderungen und ihre Auswirkungen auf die genetische Struktur und Vielfalt vorhandener Populationen dabei helfen, Wiederherstellungsbemühungen zu leiten, um Persistenz und Widerstandsfähigkeit sicherzustellen16,17,35. Z. Marina hat eine zirkumglobale Verbreitung, die uns die einzigartige Möglichkeit bot, die natürliche Ausbreitung einer Meerespflanze auf der gesamten Nordhalbkugel zu rekonstruieren, beginnend mit dem Ursprung der Art im Nordwestpazifik während einer Zeit starker, wiederkehrender Klimaveränderungen (Abb. 6a, b). ).

a, Pazifischer Ozean. Z. Marina entstand in der japanischen Archipelregion (Ergänzende Anmerkung 3). Bekannte Vorkommen in der russischen Arktis werden durch hellgrüne Punkte dargestellt. Die hypothetischen Ausbreitungsereignisse lauten wie folgt: Ereignis 1, erste transpazifische Ausbreitung über den Nordpazifikstrom, Ankunft am „Gateway“ des Nordpazifikstroms, wo er sich in diesem Fall sowohl nach Süden entlang des Kalifornischen Stroms als auch nach Norden über den Alaskastrom teilt die südliche Route nehmen (Ergänzende Anmerkung 5); Ereignis 2, spätere transpazifische Ausbreitungen zum „Tor“ verlaufen nach Süden oder Norden und, wenn die nördliche Route, dann bis nach Alaska und möglicherweise darüber hinaus; Ereignis 3: Besiedlung des Atlantiks durch das kürzlich kolonisierte Alaska. Beimischungszone entlang der pazifischen Ostküste (Ereignis 6): SD-Vorfahren könnten sich später über den saisonal umkehrenden, küstennahen Davidson-Strom nach Norden ausgebreitet haben und nacheinander Beimischungen mit BB und WAS gebildet haben. b, Atlantischer Ozean. Die Ausbreitung in den Atlantik wurde wahrscheinlich durch die südwärts gerichtete Labrador-Strömung (Ereignis 3) vorangetrieben, die die ursprüngliche Grundlage und die anschließende Ausbreitung ins Mittelmeer (einschließlich Südportugal) und die weitere Ausbreitung entlang beider Atlantikküsten zwischen MIS4 und dem LGM (Ergänzende Anmerkung 7) bildete welche Ausdehnungen und Schrumpfungen der Populationen mit der Eiskante und dem sich ändernden Meeresspiegel einhergingen. Ereignis 4 beschreibt die frühe Besiedlung des Mittelmeers vor der LGM. Ereignis 5 stellt die Wiederbesiedlung nach der LGM dar, bei der die westatlantischen Refugien in der Nähe von NC (zusammen mit einer hypothetischen südeuropäischen Refugien) die Verteilung schufen, die wir heute sehen46,77. Für beide Karten: schwarz, aktuelle Küstenlinie; dunkelgrau, LGM-Küstenlinie auf Meereshöhe; weiß, Gletscher; gesprenkeltes weißes, mehrjähriges Meereis; Wie gezeigt, aktuelle Pfade. Rosa Punkte mit Beschriftung gemäß Abb. 1, beprobte Orte; dunkelgrüne Ovale, vermutete Refugien; Gelb-orange-rote Gradientenpfeile, Ausbreitungswege und Zeitpunkt, einschließlich des Nordpazifikstrom-„Tor“ (gepaarte violette Pfeile) und des Davidson-Stroms (weiß). Die Zahlen auf den aktuellen Pfaden entsprechen den phylogenetischen Verzweigungspunkten (Knoten) in Abb. 4.

Das Vorkommen von Seegras im Atlantik ist überraschend jung und stammt erst seit etwa 243.000 Jahren. Da keine andere Seegrasart in der Lage ist, diese ökologische Nische zu füllen oder dichte Wiesen in borealen bis arktischen Regionen (>50° N, Ergänzende Anmerkung 1) zu bilden, haben historische Zufälligkeiten8 bei der Entstehung dieses einzigartigen und produktiven Ökosystems eine bisher unterschätzte Rolle gespielt. Die jüngste Ankunft von Seegras im Atlantik könnte auch erklären, warum relativ wenige Tiere in Seegraswiesen endemisch sind oder sich so entwickelt haben, dass sie deren Pflanzengewebe direkt fressen (Ergänzungstabelle 6). Es wurde festgestellt, dass im Pazifik eine größere Anzahl von Arten eng mit Z. marina verbunden sind als im Atlantik, darunter spezialisierte Fresser, fakultative Fresser von grünem Gewebe und Habitatspezialisten.

Die erste datierte Phylogenie auf Populationsebene bei einer Seegrasart könnte auch erklären, warum es offenbar kaum Nischendifferenzierung zwischen der mit Seegras assoziierten Epifauna im Atlantik im Vergleich zum Pazifik zu geben scheint36. Unsere Studie zeigt, dass die Makroökologie, hier das Vorhandensein eines gesamten Ökosystems, stark von der Kolonisierungsgeschichte bestimmt werden kann, insbesondere vom Zeitrahmen, in dem Seegras den Nordatlantik erreichte8, und nicht von geeigneten Umweltbedingungen.

Wir identifizierten den Nordpazifikstrom, der sich vor ca. 1 Mio. Jahren zu verstärken begann (Lit. 37), als Hauptausbreitungstor. Es gabelt sich nach Norden in den Alaska-Strom und nach Süden in den Kalifornien-Strom (Abb. 6a), ungefähr auf dem Breitengrad von Mid-Vancouver Island (Ergänzende Anmerkung 5). Basierend auf diesem Szenario wurde SD durch das früheste nachweisbare Kolonisierungsereignis vor etwa 352 kya kolonisiert (Abb. 6a, Ereignis 1) und hat seitdem die alte genetische Variation beibehalten, wahrscheinlich aufgrund der Seltenheit des genetischen Austauschs nach Süden über die biogeografische Grenze von Point Conception der variable Nord-Süd-Davidson-Strom (überprüft in Lit. 39). Nachfolgende transpazifische Ereignisse, die am Tor nach Süden führten, führten schließlich zu einer Vermischungszone mit WAS und BB.

Eine weitere transpazifische Ausbreitung (Abb. 6a, Ereignis 2) bei 270.000 Jahren bewegte sich durch das Tor nach Norden, kolonisierte Alaska und wurde zum Sprungbrett für eine interozeanische Ausbreitung zum Atlantik durch den Arktischen Ozean vor etwa 243.000 Jahren (Ereignis 3). Weitere Unterstützung für die Gateway-Bifurkation kommt von zwei Chloroplasten-Mat-K-Haplotypen, die im nördlichen Hokkaido, Japan, vorkommen40, mit einer Spaltung auf der ostpazifischen Seite: Der Mat-K2-Haplotyp wanderte nach Norden und wurde an 12 Standorten im Bering- und Golf von Alaska gefunden Große Meeresökosysteme, wohingegen der Mat-K4-Haplotyp südlich des Gateways an sechs Standorten im aktuellen großen Meeresökosystem Kaliforniens bis nach Baja gefunden wurde (Ergänzende Anmerkung 5).

Obwohl sich die Beringstraße bereits vor 5,5–4,8 Millionen Jahren geöffnet haben könnte (Lit. 29), belegen unsere Analysen nur ein einziges Kolonisierungsereignis im Atlantik, im Gegensatz zu Befunden für andere amphiarktische und boreale Meereswirbellose41 und Algen42. Im Einklang mit früheren Mikrosatellitendaten40 wurde in keiner Population im Nordatlantik eine genomische Variation festgestellt, die für bestehende Alaska-Populationen charakteristisch ist, was bestätigt, dass der Atlantik nur einmal besiedelt war. Obwohl wir eine frühere Kolonisierung nicht ausschließen können, würde dies erfordern, dass Z. Marina ausgestorben ist, ohne Spuren im Kerngenom oder in cpDNA-Haplotypen zu hinterlassen, was wir für unwahrscheinlich halten.

Die genetische Kluft zwischen Pazifik und Atlantik wurde kürzlich auf der Grundlage einer Mikrosatelliten-basierten Genotypisierungsstudie als „Pleistozän-Erbe“ identifiziert17. Hier bestätigen wir außerdem das Vorhandensein von zwei stark divergierenden Gruppen im Pazifik, die ein komplexes Muster sekundärer Kontakte auf der Ostpazifikseite aufweisen (Ergänzende Anmerkung 8). Im Gegensatz dazu ist die genetische Trennung zwischen Populationen im West- und Ostatlantik vorhanden, aber schwach, was darauf hindeutet, dass die Population in jüngster Zeit durch die LGM schrumpft und wächst, wobei die Nordatlantikdrift zu wiederholten West-Ost-Kolonisierungsereignissen führt (Abb. 6b).

Während unsere Phylogenie (Abb. 4) auch mit einem Szenario übereinstimmt, in dem die tief verzweigte SD-Population den Ursprung der Art von Z. Marina darstellen würde, halten wir dies angesichts der langfristig vorherrschenden Meeresströmungen für äußerst unwahrscheinlich (Abb. 6a). , die Verteilung der genetischen Vielfalt (Abb. 1b, c) und unser aktuelles Verständnis der Entstehung der Gattung Zostera (~15 Millionen Jahre), einschließlich der Art Z. Marina, etwa 5–1,62 Millionen Jahre (Lit. 5) im Nordwestpazifik (Ergänzende Anmerkung 3). Unter Berücksichtigung aller Beweise kommen wir daher zu dem Schluss, dass die japanische Region und nicht der Ostpazifik (SD) der wahrscheinlichste geografische Ursprung des Seegrases und die Quelle mehrerer Ausbreitungsereignisse mit Meeresströmungen ist.

Die Region NC und Chesapeake Bay nördlich von Long Island diente als wichtiger Zufluchtsort und war mindestens eine nachfolgende Quellpopulation für den Nordostatlantik (Abb. 6b, Ereignis 5). Die Küstengebiete weiter nördlich von Cape Cod, Nova Scotia, Quebec und Neufundland sind ebenfalls bekannte Refugien43 und in unserer Stichprobe durch Quebec verbunden. Die zusätzliche Einbeziehung von Populationen aus Neufundland und Südgrönland könnte diese Ansicht ändern, wie dies möglicherweise bei Refugien im Südwesten Irlands und auf der Bretagne-Halbinsel der Fall ist44,45 (Ergänzende Anmerkung 7). Tatsächlich gibt es in unseren Daten aus der STRUKTUR-Analyse höherer K-Modi (ergänzende Abbildungen 5–7) und Beimischungssignalen im Südwesten einige Hinweise darauf, dass zusätzliche Refugien im Ostatlantik zu einer komplexeren genetischen Zusammensetzung der vorhandenen nordeuropäischen Populationen nach LGM führten wie zuvor vorgeschlagen46 (Ergänzende Anmerkung 7).

Zusammen mit der demografischen Modellierung identifizieren wir einen Bevölkerungsrückgang und eine anschließende Breitenausdehnung entlang dreier Küstenlinien im Anschluss an das LGM (26–19.000 Jahre). Dies sind häufige Muster bei vielen terrestrischen12 und Gezeitenarten15,46, wobei die Nordostatlantik-/Nordseeküste und Beringien am stärksten betroffen sind. Interessanterweise wurde die Atlantikregion für Z. Marina nicht stärker von den letzten Vereisungen und Meeresspiegelveränderungen beeinflusst als der Ostpazifik (Abb. 5 und 6b), selbst wenn man ihre relativen Grundlinienunterschiede berücksichtigt (Ergänzungstabelle 4). In beiden Ozeanen kam es zu dramatischen Verlusten der genomweiten Vielfalt. Die 5- bis 7-fach geringere genetische Gesamtvielfalt im Atlantik verstärkte lediglich die LGM-Effekte und führte zu >30-fachen Unterschieden zwischen Populationen mit der höchsten (JS) und der niedrigsten (NN) Diversität. Diese Beobachtung könnte erhebliche, aber noch unbekannte Konsequenzen für das Anpassungspotenzial und die genetische Rettung von Seegras im Anthropozän haben.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die relativ geringe Anzahl noch vorhandener Seegrasarten (~65 Arten in sechs Familien47) auf häufiges zwischenzeitliches Aussterben zurückzuführen ist6. Unsere Daten deuten auf einen zweiten plausiblen Prozess hin, nämlich den mehrfachen genetischen Austausch über große Entfernungen innerhalb und zwischen Ozeanbecken, der die allopatrische Artbildung möglicherweise behindert hat (siehe auch Lit. 48). Unsere gebietsweite Probenahme hat einen Überblick über die Evolutionsgeschichte dieser Seegraslinie ermöglicht und die Tür für die Erforschung funktioneller Studien über Meeresbecken und Küsten hinweg geöffnet. Zukünftige Arbeiten werden das Pangenom von Z.marina untersuchen und dabei berücksichtigen, wie die hohe Diversität und Robustheit pazifischer Populationen zur Bewirtschaftung und Rettung von Populationen entlang der sich schnell erwärmenden Atlantikküsten beitragen kann.

Seegras (Z. Marina L.) ist die am weitesten verbreitete Seegrasart der gemäßigten bis arktischen nördlichen Hemisphäre3. Es wird als Modell für die Untersuchung der Evolution und Genomik von Seegras entwickelt17,19,21,49. Z. Marina ist eine Grundart von Flachwasserökosystemen17 mit einer Reihe kritischer ökologischer Funktionen, darunter die Förderung der Rekrutierung von Fischen und Krebstieren50, die Verbesserung der Wasserqualität51 und die Bindung von „blauem Kohlenstoff“52,53.

Seegras weist eine Mischung aus klonaler (=vegetativer Ausbreitung des Rhizomsystems) und sexueller Fortpflanzung über Samen auf, wobei die Anteile je nach Standort variieren46. Das Paarungssystem ist einhäusig. Zwar besteht die Möglichkeit der Selbstbefruchtung, also der Selbstkompatibilität54, bei den meisten Populationen handelt es sich jedoch um Auskreuzungen55. Mit Ausnahme der extremsten Fälle von Monoklonalität56,57 sind replizierte modulare Einheiten (Blattsprosse = Ramets), die von einem sexuell gezeugten Individuum (= Ginsterkatze oder Klon) stammen, vermischt, um die Seegraswiese zu bilden. Dies impliziert auch, dass die Generationszeiten schwer abzuschätzen oder über Populationen hinweg zu mitteln sind. Dennoch gehen wir hier aufgrund persönlicher Beobachtungen davon aus, dass Individuen in mehrjährigen Seegraspopulationen im zweiten Jahr nach der Keimung reproduktiv werden und im dritten Jahr ihre maximale Reproduktionsleistung erreichen. Eine längere Klonlebensdauer führt zu überlappenden Generationen, jedoch nicht zu längeren Generationszeiten. Weitere Hinweise auf eine durchschnittliche Generationszeit von 3 Jahren, die hier für die spätere Modellierung verwendet wird, stammen aus der historischen demografischen Analyse (Abb. 5), insbesondere aus den lokalen Ne-Minima, die auf den Bevölkerungsengpass während des LGM hinweisen.

Wir haben eine flächendeckende Probenahme von 190 Z. Marina-Exemplaren aus 16 geografischen Standorten durchgeführt (Abb. 1a und Ergänzungstabelle 1). Die ausgewählten Populationen weisen eine Mischung aus sexueller und vegetativer Fortpflanzung auf, mit Ausnahme der überwiegend vegetativen Fortpflanzung an den Standorten PO und NN, erkennbar an erweiterten Klonen. Die ausgewählten Standorte waren eine Teilmenge der Standorte des Zostera Experimental Network, die zuvor anhand von 24 Mikrosatellitenstandorten analysiert wurden17. Obwohl ein Probenahmeabstand von >2 m eingehalten wurde, um die Wahrscheinlichkeit zu verringern, dass dasselbe Genet/Klon zweimal gesammelt wird, war dies nicht immer erfolgreich (vergleiche mit Ergänzungstabelle 3) und lieferte somit eine Schätzung der lokalen Klonvielfalt.

Pflanzengewebe wurde aus dem basalen meristematischen Teil des Sprosses ausgewählt, nachdem die Blattscheide abgezogen worden war, um Epiphyten (Bakterien und Kieselalgen) zu minimieren, in flüssigem Stickstoff eingefroren und bis zur DNA-Extraktion bei –80 ° C gelagert.

Etwa 100–200 mg Frischgewicht des basalen Blattgewebes, das die meristematische Region enthält, wurden in flüssigem N2 gemahlen. Genomische DNA wurde mit dem Macherey-Nagel NucleoSpin Plant II Kit gemäß den Anweisungen des Herstellers extrahiert. Die DNA-Konzentrationen lagen im Bereich von 50–200 ng µl−1. Die Qualitätskontrolle wurde gemäß den Richtlinien des Joint Genome Institute (https://jgi.doe.gov/wp-content/uploads/2013/11/Genomic-DNA-Sample-QC.pdf) durchgeführt. Die plattenbasierte DNA-Bibliotheksvorbereitung für die Illumina-Sequenzierung wurde auf dem PerkinElmer Sciclone NGS-Roboter-Liquid-Handling-System unter Verwendung des Bibliotheksvorbereitungskits von Kapa Biosystems durchgeführt. Etwa 200 ng Proben-DNA wurden mit einem fokussierten Ultraschallgerät Covaris LE220 auf eine Länge von etwa 600 bp geschert. Ausgewählte Fragmente wurden am Ende repariert, mit einem A-Schwanz versehen und mit Sequenzierungsadaptern ligiert, die einen eindeutigen molekularen Index-Barcode enthielten. Die Bibliotheken wurden mithilfe des qPCR-Kits der nächsten Generation der Sequenzierungsbibliothek von KAPA Biosystems auf einem Roche LightCycler 480 Echtzeit-PCR-Gerät quantifiziert. Die quantifizierten Bibliotheken wurden dann gepoolt und für die Sequenzierung auf dem Illumina HiSeq2500-Sequenziergerät unter Verwendung von TruSeq SBS-Sequenzierungskits (v4) nach einem indizierten 2 × 150-bp-Laufrezept bis zu einer angestrebten Tiefe von etwa 40-facher Abdeckung vorbereitet. Die Qualität der Rohdaten wurde von FastQC (https://www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqc/) bewertet und von MultiQC58 visualisiert. BBDuk (https://jgi.doe.gov/data-and-tools/bbtools/bb-tools-user-guide/bbduk-guide/) wurde zum Entfernen von Adaptern und zur Qualitätsfilterung verwendet, wobei Sequenzlesevorgänge (1) verworfen wurden mehr als ein „N“ (maxns = 1), (2) kürzer als 50 bp nach dem Trimmen (minlength = 50) und (3) mit durchschnittlicher Qualität <10 nach dem Trimmen (maq = 10). FastQC und MultiQC wurden für die zweite Runde der Qualitätsprüfung für die sauberen Messwerte verwendet. Die Sequenzierungsabdeckung und die Kartierungsrate wurden für jede Probe berechnet (Ergänzungsdatentabellen 1 und 2).

Um genetische Loci zu analysieren, die im gesamten globalen Verbreitungsgebiet von Seegras vorkommen, haben wir uns auf die Identifizierung von Kerngenen konzentriert, die in den Genomen aller Individuen vorhanden sind. Zu diesem Zweck wurde jedes der 190 Ramets de novo mit HipMer (k = 51) zusammengesetzt (Lit. 59). Um Kern- und variable Gene (Hülle und Wolke) zu kategorisieren, zu extrahieren und zu vergleichen, wurden primäre Transkriptsequenzen (21.483 Genmodelle) aus der Z. Marina-Referenz (V3.1; Ref. 19) mithilfe von BLAT unter Verwendung von Standardparametern60 jeweils de novo abgeglichen Montage. Gene galten als vorhanden, wenn das Transkript entweder (1) > 60 % Identität und > 60 % Abdeckung aus einem einzelnen Alignment oder (2) > 85 % Identität und > 85 % Abdeckung auf drei oder weniger Gerüste verteilte. Einzelne Anwesenheits-Abwesenheits-Variationsaufrufe wurden in einer Matrix zusammengefasst, um Gene basierend auf ihrer Beobachtung in der gesamten Population in Kern-, Wolken- und Hüllenkategorien zu klassifizieren. Die Gesamtzahl der berücksichtigten Gene betrug 20.100. Da identische Genotypen und fragmentierte Assemblies von geringer Qualität die Anwesenheits-Abwesenheits-Variationsanalysen verzerren und verfälschen können, wurden nur 141 einzelne Vertreter von Klonen und Ramets mit mehr als 17.500 Genen aufbewahrt, um sicherzustellen, dass nur einzigartige Assemblies von hoher Qualität erhalten blieben. Gene wurden anhand der Diskriminanzanalyse der Hauptkomponenten61 auf der Grundlage ihrer Häufigkeit in Cloud-, Shell- und Core-Gencluster eingeteilt. Kerngene stellten mit 18.717 Genen die größte Kategorie dar, die im Durchschnitt in 97 % der Ramets beobachtet wurden.

Die qualitätsgefilterten Lesevorgänge wurden mithilfe von BWA MEM62 dem Z. Marina-Referenzgenom V3.1 auf Chromosomenebene zugeordnet. Die Alignments wurden in das BAM-Format konvertiert und mit Samtools62 sortiert. Das MarkDuplicates-Modul in GATK4 (Ref. 63) wurde verwendet, um doppelte Lesevorgänge in den BAM-Dateien zu identifizieren und zu kennzeichnen. Die Kartierungsrate für jeden Genotyp wurde mit Samtools berechnet (Supplementary Data Table 2). HaplotypeCaller (GATK4) wurde verwendet, um für jede Probe eine GVCF-Datei (Genomic Variant Call Format) zu generieren, und alle GVCF-Dateien wurden durch CombineGVCFs (GATK4) kombiniert. GenotypeGVCFs (GATK4) wurden verwendet, um genetische Varianten zu bezeichnen.

BCFtools64 wurde verwendet, um SNPs innerhalb von 20 Basenpaaren eines Indel- oder anderen Variantentyps zu entfernen (ergänzende Abbildung 1), da diese Variantentypen fehlerhafte SNP-Aufrufe verursachen können. VariantsToTable (GATK4) wurde zum Extrahieren von INFO-Anmerkungen verwendet. SNPs, die eines oder mehrere der folgenden Kriterien erfüllen, wurden durch VariantFiltration (GATK4) markiert: MQ < 40,0; FS > 60,0; QD < 10,0; MQRandSum > 2,5 oder MQRandSum < −2,5; ReadPosRandSum < −2,5; ReadPosRandSum > 2,5; SOR > 3,0; DP > 10.804,0 (2 × durchschnittlicher DP). Diese SNPs wurden von SelectVariants (GATK4) ausgeschlossen. Insgesamt wurden 3.975.407 SNPs beibehalten. VCFtools65 wurde verwendet, um einzelne Genotypen in fehlende Daten umzuwandeln, wenn GQ < 30 oder DP < 10. Einzelne homozygote Referenzaufrufe mit einem oder mehreren Lesevorgängen, die das Varianten-Allel unterstützen, und einzelne homozygote Variantenaufrufe mit ≥1 Lesevorgängen, die die Referenz unterstützen, wurden als fehlend festgelegt Daten. Es wurden nur bi-allelische SNPs beibehalten (3.892.668 SNPs). Um die mit dem Referenzgenom verbundenen Verzerrungen aufgrund der großen pazifisch-atlantischen genomischen Divergenz zu vermeiden, haben wir uns auf die 18.717 Kerngene konzentriert, die im Durchschnitt in 97 % der Ramets beobachtet wurden. Bedtools66 wurde verwendet, um Überlappungen zwischen den SNPs und den Kerngenen zu finden, und nur diese SNPs wurden beibehalten (ZM_HQ_SNPs, 763.580 SNPs). Genotypen, die außerhalb unserer benutzerdefinierten Qualitätskriterien lagen, wurden als fehlende Daten dargestellt.

Basierend auf dem erweiterten Datensatz ZM_HQ_SNPs (763.580 SNPs; ergänzende Abbildung 1) wurden mögliche Eltern-Nachkommen-Paare unter Selfing (ergänzende Tabelle 2) sowie Klonkameraden anhand der gemeinsamen Heterozygotie erkannt (Lit. 67). Um sicherzustellen, dass alle untersuchten Genotypen durch zufällige Paarung entstanden sind, wurden zehn Ramets, die Hinweise auf Selbstbefruchtung zeigten, ausgeschlossen. Siebzehn mehrfach beprobte Klonkameraden wurden ebenfalls ausgeschlossen (Ergänzungstabelle 3 und Ergänzungsabbildung 3). Basierend auf ZM_HQ_SNPs (763.580 SNPs) haben wir die stichprobenweise fehlende Rate mithilfe eines benutzerdefinierten Python3-Skripts berechnet und die Ergebnisse als Histogramm dargestellt (ergänzende Abbildung 4). Die fehlenden Raten lagen meist bei <15 %, mit Ausnahme von zehn Ramets (ALI01, ALI02, ALI03, ALI04, ALI05, ALI06, ALI10, ALI16, QU03 und SD08), die ebenfalls ausgeschlossen wurden. Nach dem Ausschluss dieser 37 Proben aufgrund fehlender Daten, Selbstbestimmung oder Klonalität blieben 153 Proben für weitere Analysen übrig.

Das Chloroplastengenom wurde von NOVOplasty68 de novo zusammengesetzt. Das Chloroplastengenom von Z. Marina wurde durch ein kreisförmiges Molekül von 143.968 bp mit einer klassischen vierteiligen Struktur dargestellt: zwei identische invertierte Wiederholungen (IRa und IRb) von jeweils 24.127 bp, eine große Einzelkopieregion von 83.312 bp und eine kleine Einzelkopie -Kopierbereich von 12.402 bp. Alle Regionen wurden gleichermaßen in die SNP-Calling-Analyse einbezogen, mit Ausnahme von 9.818 bp, die für ribosomale 23S- und 16S-RNAs kodieren, da in einigen Proben eine bakterielle Kontamination vorliegt. Die rohen Illumina-Messwerte jedes Individuums wurden von BWA MEM mit dem zusammengesetzten Chloroplastengenom abgeglichen. Die Alignments wurden in das BAM-Format konvertiert und anschließend mit Samtools62 sortiert. Genomstandorte wurden als variable Positionen bezeichnet, wenn die Häufigkeit der Variantenablesungen > 50 % betrug (ergänzende Abbildung 8) und die Gesamtabdeckung der Position > 30 % der mittleren Abdeckung betrug (174 variable Positionen). Anschließend wurden 11 Positionen, die wahrscheinlich mit Mikrosatelliten zusammenhängen, und 12 Positionen, die winzige Inversionen widerspiegeln, die durch Haarnadelstrukturen69 verursacht wurden, aus dem endgültigen Satz variabler Positionen für die Haplotyp-Rekonstruktion (151 SNPs) entfernt. Für die phylogenetische Baumrekonstruktion haben wir außerdem 108 SNPs ausgewählt, die sparsam-informative Standorte darstellen (d. h. keine Singletons).

Unter den 153 einzigartigen Proben, die für Analysen aufbewahrt wurden, wurde SnpEff (http://pcingola.github.io/SnpEff/) verwendet, um jeden SNP als genisch oder nicht genisch und innerhalb der ersteren Kategorie als synonym oder nicht synonym zu kennzeichnen . Um vermeintlich neutrale SNPs zu erhalten, haben wir nur SNPs mit der Anmerkung „synonymous_variant“ (ZM_Neutral_SNPs, 144.773 SNPs) beibehalten. Für die SNPs in ZM_Neutral_SNPs (144.773 SNPs) wurden nur SNPs ohne fehlende Daten beibehalten, was zu 44.865 SNPs führte, dem Datensatz, der zur Berechnung von π verwendet wurde (Ergänzende Abbildungen 1 und 2). Um vermeintlich nicht verknüpfte SNP-Loci für die Koaleszenzläufe zu erhalten, haben wir die Standorte mit VCFtools ausgedünnt, um einen minimalen paarweisen Abstand (physikalischer Abstand im Referenzgenom) von 3.000 bp zu erreichen und unseren Kerndatensatz, im Folgenden ZM_Core_SNPs, zu erhalten, der 11.705 SNPs entspricht.

Wir haben R-Pakete verwendet, um eine globale PCA basierend auf ZM_HQ_SNPs (=763.580 SNPs) auszuführen. Das Paket vcfR70 wurde zum Laden der VCF-Formatdatei und der Funktion glPca im adegenet-Paket zur Durchführung von PCA-Analysen verwendet, gefolgt von der Visualisierung über das Paket ggplot2.

Wir haben das in STRUCTURE implementierte Bayes'sche Clustering verwendet, um die Populationsstruktur und mögliche Beimischungen zu untersuchen22. Um die Laufzeit zu verkürzen, haben wir zufällig 2.353 SNPs aus ZM_Core_SNPs (20 %) ausgewählt, um STRUCTURE auszuführen (Länge der Einbrennperiode 3 × 105; Anzahl der Markov-Ketten-Monte-Carlo-Läufe 2 × 106). Für die K-Werte 1–10 wurden zehn Läufe durchgeführt. StructureSelector25 wurde verwendet, um die optimale Anzahl von Clustern (K) basierend auf der ursprünglichen Delta-K-Methode23 in Verbindung mit zusätzlichen von Ref. vorgeschlagenen Metriken zu bestimmen. 24, die eine Obergrenze für die Anzahl der Cluster festlegen. Wir haben die hierarchische Struktur unseres Datensatzes aufgrund der deutlichen Kluft zwischen Pazifik und Atlantik berücksichtigt und immer eine qualitative Untersuchung alternativer Haupt- und Neben-K-Modi durchgeführt.

Um verborgene hierarchische Populationsstrukturen aufzudecken, haben wir ausschließlich Populationen aus dem Atlantik und dem Pazifik weiter analysiert. Pazifikdaten wurden aus ZM_Neutral_SNPs (144.773 SNPs) extrahiert, mit Ausnahme monomorpher Standorte und solcher mit fehlenden Daten. Um vermeintlich unabhängige SNPs zu erhalten, haben wir die Standorte mithilfe von VCFtools ausgedünnt, sodass sich keine zwei Standorte innerhalb eines Abstands von 3.000 bp (physischer Abstand im Referenzgenom) voneinander befanden (ZM_Pacific_SNPs, 12.514 SNPs). Diese 12.514 SNPs wurden einer PCA unterzogen, während in STRUCTURE ein Satz zufällig ausgewählter 6.168 SNPs verwendet wurde, um die Laufzeiten zu verkürzen (Länge der Einbrennperiode 3 × 105; Anzahl der Markov-Ketten-Monte-Carlo-Läufe 2 × 106), wie oben beschrieben , mit möglichen K-Werten 1–7.

Polymorphismusdaten für atlantisches und mediterranes Seegras wurden auch aus ZM_Neutral_SNPs (144.773 SNPs) extrahiert. Um vermeintlich unabhängige SNPs zu erhalten, haben wir Websites mithilfe von VCFtools gemäß den oben genannten Kriterien ausgedünnt. Die resultierenden 8.552 SNPs wurden dann verwendet, um eine weitere separate PCA und STRUCTURE unter Verwendung der oben genannten Parameter auszuführen. Für die STRUKTUR-Analyse wurde K auf einen Wert von 1 bis 5 eingestellt. Für jedes K haben wir die Analyse zehnmal unabhängig voneinander wiederholt (Ergänzende Abbildungen 6 und 7).

Die Populationsstruktur von cpDNA wurde mithilfe eines Haplotyp-Netzwerks untersucht, das mithilfe der Median Joining Network-Methode71 mit Epsilon 0 und 1, implementiert von PopART72, basierend auf 151 polymorphen Stellen erstellt wurde. Die Topologie wurde zusätzlich unter Verwendung eines phylogenetischen Baums mit maximaler Wahrscheinlichkeit bestätigt, der von IQ-TREE v1.5.5 mit 1.000 Bootstrap-Replikaten32 basierend auf 108 sparsam-informativen polymorphen Stellen rekonstruiert wurde (Extended Data Abb. 1).

Um retikulierte Evolutionsprozesse zu bewerten, verwendeten wir SplitsTree426, eine kombinatorische Verallgemeinerung phylogenetischer Bäume zur Darstellung von Inkompatibilitäten. Ein benutzerdefiniertes Python3-Skript wurde verwendet, um eine Datei im Fasta-Format zu generieren, die verkettete DNA-Sequenzen für alle auf ZM_Core_SNPs basierenden Ramets enthält. Da die meisten Genotypen heterozygot waren, musste ein Allel zufällig ausgewählt werden, um die Stelle für ein Individuum darzustellen. Wir überprüften die Konsistenz, indem wir die Analyse mit verschiedenen zufällig ausgewählten SNP-Sätzen erneut durchführten und fanden identische Topologien und ähnliche Split-Gewichte. Die Datei im Fasta-Format wurde mit MEGAX73 in eine Datei im Nexus-Format konvertiert, die an SplitsTree4 weitergeleitet wurde. Zum Aufbau des geteilten Netzwerks wurde die NeighborNet-Methode verwendet.

VCFtools wurde verwendet, um die Nukleotiddiversität (π) für jede Population an allen synonymen Stellen zu berechnen, wobei jedes der sechs Chromosomen als Replikate für 44.685 SNPs verwendet wurde, ohne dass Daten fehlten (ergänzende Abbildung 1). Die genomische Heterozygotie für einen bestimmten Genotyp HOBS (als (Anzahl der heterozygoten Standorte)/(Gesamtzahl der Standorte mit verfügbaren Genotypaufrufen)) wurde mithilfe eines benutzerdefinierten Python3-Skripts basierend auf allen synonymen SNPs berechnet (144.773).

Wir haben die Funktion stamppFst im StAMPP-R-Paket74 verwendet, um paarweise FST basierend auf ZM_Core_SNPs zu berechnen (Ergänzungstabelle 5). P-Werte wurden von 1.000 Bootstraps über Loci hinweg generiert.

Pattersons D bietet einen einfachen und aussagekräftigen Test für die Abweichung von einer gespaltenen Evolutionsgeschichte. Der Test wird auf drei Populationen angewendet, P1, P2 und P3 sowie eine Fremdgruppe O, wobei P1 und P2 Schwesterpopulationen sind. Wenn P3 mehr abgeleitete Allele mit P2 als mit P1 teilt, ist Pattersons D positiv. Wir haben Dsuite28 verwendet, um D-Werte für Populationen im Pazifik und im Atlantischen Ozean zu berechnen (Erweiterte Daten, Abb. 2). D wurde für Trios von Z. Marina-Populationen basierend auf dem SNP-Kerndatensatz (ZMZJ_D_SNPs) (ergänzende Abbildung 2) berechnet, wobei Z. japonica als Außengruppe verwendet wurde. Das Ruby-Skript plot_d.rb (https://github.com/mmatschiner/tutorials/blob/master/analysis_of_introgression_with_snp_data/src/plot_d.rb) wurde verwendet, um eine Heatmap zu zeichnen, die sowohl den D-Wert als auch den zugehörigen P-Wert gemeinsam visualisiert für jeden Vergleich von P2 und P3. Die Farbe der entsprechenden Heatmap-Zelle zeigt den signifikantesten D-Wert über alle möglichen Populationen an Position P1 an. Rote Farben weisen auf höhere D-Werte hin, und gesättigtere Farben weisen auf eine größere Bedeutung hin.

Um die Divergenzzeit zwischen Hauptgruppen abzuschätzen, verwendeten wir die MSC in Kombination mit einem strengen molekularen Uhrenmodell11. Wir haben die Software SNAPP9 mit einer vom Skript „snapp_prep.rb“ (github.com/mmatschiner/snapp_prep) vorbereiteten Eingabedatei verwendet. Aus jeder der eingeschlossenen Populationen wurden zwei Exemplare zufällig ausgewählt, und die Genotypinformationen wurden aus ZMZJ_Neutral_SNPs extrahiert (ergänzende Abbildungen 1 und 2). Monomorphe Standorte wurden ausgeschlossen. Es wurden nur SNPs ohne fehlende Daten aufbewahrt. Um vermeintlich unabhängige SNPs zu erhalten, haben wir die Standorte mit VCFtools ausgedünnt, sodass keine zwei Standorte SNPs enthielten, die innerhalb von 3.000 bp (physischer Abstand im Referenzgenom) voneinander lagen (6.169 SNPs). Die geschätzte Divergenzzeit zwischen Z. japonica und Z. Marina wurde als Kalibrierungspunkt verwendet, der als logarithmische Normalverteilung implementiert wurde (Ergänzende Anmerkung 4, Mittelwert = 11,154 mya, sd = 0,07).

Die meisten der oben genannten 6.169 SNPs stellten die genetischen Unterschiede zwischen Z. japonica und Z. Marina dar und waren in Z. Marina monomorph. Um eine bessere Schätzung der Z.-Marina-Populationen zu erhalten, führten wir eine zweite Z.-Marina-spezifische SNAPP-Analyse durch, indem wir eine Teilstichprobe aus dem ZM_Neutral_SNPs-Datensatz (144.773 SNPs) durchführten, wobei monomorphe Standorte und fehlende Daten ausgeschlossen wurden. Wir haben die Standorte mithilfe von VCFtools erneut ausgedünnt, sodass alle Standorte einen Abstand von ≥3.000 bp voneinander hatten (13.732 SNPs). Die in der ersten SNAPP-Analyse geschätzte Kronendivergenz für alle Z.-marina-Populationen wurde als Kalibrierungspunkt verwendet, wobei eine logarithmische Normalverteilung angenommen wurde (Mittelwert = 0,3564 mya, sd = 0,1).

Da das MSC-Modell den genetischen Austausch nicht berücksichtigt, wurde die SNAPP-Analyse wiederholt, nachdem Populationen entfernt wurden, die eine Beimischung in STRUCTURE (Abb. 2), SplitsTree (Abb. 3) und D-Statistik (Extended Data Abb. 2) zeigten. Wir haben daher den Datensatz reduziert, indem wir JN (mit Alaska vermischt) sowie WAS und BB (mit SD vermischt) ausgeschlossen haben. Wir untersuchten auch, wie sich dieser Ausschluss gemischter Populationen zunehmend auf die phylogenetische Baumtopologie von SNAPP auswirkte (ergänzende Abbildung 11b – d). Als alternative Koaleszenzmethode wurde eine ASTRAL-Analyse basierend auf 617 Kerngenen in Kombination mit einer Divergenzzeitschätzung unter Verwendung von StarBEAST2 durchgeführt (Ergänzende Anmerkung 2). Die unvollständige Abstammungssortierung wurde mithilfe der ASTRAL-Quartettanalyse (ergänzende Abbildung 11) untersucht, und die alternative Datierung von Divergenzereignissen ist in der ergänzenden Abbildung 12 dargestellt.

Der MSMC33 wurde für jeden Genotyp pro Population durchgeführt. Wir haben uns auf Zeitintervalle konzentriert, in denen verschiedene Replikationsläufe pro Population konvergierten, da MSMC in jüngster Zeit unzuverlässige Schätzungen erstellt34. Aufgrund der Unterschiede im relativen Ausmaß der sexuellen gegenüber der klonalen oder vegetativen Fortpflanzung variiert die Generationszeit von Z. Marina zwischen den Populationen. Wir haben daher auf die Darstellung der x-Achse in absoluter Zeit verzichtet. Wir haben zunächst mit SNPable (http://lh3lh3.users.sourceforge.net/snpable.shtml) eine Mapping-Maskendatei für jedes der sechs Hauptchromosomen erstellt. Es wurden nur chromosomale Regionen berücksichtigt, die eine eindeutige Zuordnung von Sequenzierungsablesungen ermöglichten. Wir haben eine Maskendatei für alle Kerngene entlang jedes der sechs Hauptchromosomen erstellt. Wir haben mit bamCaller.py (https://github.com/stschiff/msmc-tools) eine Ramet-spezifische Maskendatei basierend auf der BAM-Formatdatei generiert, die die chromosomalen Regionen mit ausreichender Abdeckung aller Genotypen mit minDepth = 10 enthält. Wir haben außerdem mithilfe eines benutzerdefinierten Python3-Skripts eine Ramet-spezifische VCF-Datei für jedes der sechs Hauptchromosomen basierend auf ZM_HQ_SNPs generiert.

Simulationen mit DIYABC-RF75 wurden durchgeführt, um zwischen alternativen Modellen der Wiederbesiedlungsgeschichte von Z. Marina nach dem LGM zu unterscheiden. Da das Mittelmeer über ein eigenes Gletscherrefugium verfügte, wurde die ABC-Modellierung nur für den Atlantik durchgeführt. Wir haben drei Wiederbesiedlungsszenarien konstruiert (ergänzende Abbildung 10): (1) NC und MA waren Gletscherrefugien im Atlantik, die zunächst QU als Sprungbrett und dann den Nordostatlantik neu besiedelten. (2) NC und MA stellen die einzigen Gletscherschutzgebiete im Atlantik dar. Sowohl QU als auch der Nordostatlantik wurden direkt von den Gletscherrefugien neu besiedelt. (3) NC und MA repräsentieren nur die südlichen Gletscherrefugien für den Nordwestatlantik. Beachten Sie, dass diese Analyse keine weiteren Ostatlantik-Refugien abdecken kann, die nicht beprobt wurden (Ergänzende Anmerkung 7).

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

Genomdaten wurden in der Genbank hinterlegt (Kurzlesearchiv, Ergänzungsdatentabelle 3). Kodierungssequenzen von Z. japonica und Z. Marina für die ASTRAL-Analyse finden Sie auf figshare (https://doi.org/10.6084/m9.figshare.21626327.v1). Auf VCF-Dateien der 11.705 Kern-SNPs kann unter https://doi.org/10.6084/m9.figshare.21629471.v1 zugegriffen werden. Es werden Quelldaten für Abb. 1b, c sowie Statistiken zur Sequenzierungsabdeckung, Kartierungsrate und weiteren Spezifikationen für jede sequenzierte Bibliothek angegeben (Ergänzungstabellen 1–3). Quelldaten werden mit diesem Dokument bereitgestellt.

Maßgeschneiderte Skripte sind auf GitHub für die SNP-Filterung (github.com/leiyu37/populationGenomics_ZM.git), für die Erkennung von Klonpartnern (github.com/leiyu37/Detecting-clonemates.git) und für die Quantifizierung der Heterozygoten- und Nukleotiddiversität (github.github.com/leiyu37/populationGenomics_ZM.git) hinterlegt. com/leiyu37/populationGenomics_ZM.git) und zur Vorbereitung von SplitsTree-Eingabedateien (https://github.com/leiyu37/populationGenomics_ZM/blob/main/10_SplitsTree/vcf2alignment.py) und SNAPP-Eingabedateien (github.com/mmatschiner/snapp_prep) . Skripte zur Berechnung der D-Statistik sind unter github.com/mmatschiner/tutorials/blob/master/analysis_of_introgression_with_snp_data/src/plot_d.rb verfügbar. Skripte zur Vorbereitung der Analyse der Anwesenheit/Abwesenheit von Genen sind unter https://github.com/leiyu37/populationGenomics_ZM/tree/main/gene_presense_absence_analysis hinterlegt. Weiteren Softwarecode für die MSMC-Analyse finden Sie unter http://lh3lh3.users.sourceforge.net/snpable.shtml (Erstellung einer Mapping-Maskendatei für jedes der sechs Chromosomen mit SNPable) und unter https://github.com/stschiff /msmc-tools (Generierung einer Ramet-spezifischen Maskendatei basierend auf einer BAM-Datei mit bamCaller.py).

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Referenzen herunterladen

Diese Studie wurde durch ein Doktorandenstipendium des China Scholarship Council an LY (Nummer 201704910807), durch ein Stipendium an MK in der Helmholtz School for Marine Data Science (Stipendiumsnummer HIDSS-0005) und durch ein Stipendium an J. Eisen, JJS unterstützt und JLO vom Joint Genome Institute Community Sequencing Program des US-Energieministeriums (CSP 502951, 2016, Population and evolutionary genomics of host-microbiome interactions in Zostera marina and other seagrasses). Die Arbeit (Vorschlag 10.46936/10.25585/60000773), durchgeführt vom Joint Genome Institute des US-Energieministeriums (https://ror.org/04xm1d337), einer Benutzereinrichtung des Office of Science des US-Energieministeriums, wird vom Office of Science unterstützt des US-Energieministeriums betrieben unter der Vertragsnummer DE-AC02-05CH11231. Die Probenahme vor Ort wurde von der National Science Foundation unterstützt (OCE-1336206 an JED und OCE-1829976 an JJS). Die Verwendung von Handels-, Firmen- oder Produktnamen dient ausschließlich beschreibenden Zwecken und stellt keine Billigung durch die US-Regierung dar. Wir danken X. Zhang für die Bereitstellung des unveröffentlichten Referenzgenoms von Zostera japonica zur Vorhersage der kodierenden Sequenzen, Susanne Landis (Scienstration) für die Unterstützung bei Abbildungen und Illustrationen und den vielen anderen Mitgliedern des Zostera Experimental Network. Wir danken T. Bayer für Diskussionen zu bioinformatischen Problemen und Y. Li für die Unterstützung bei der ABC-RF-Analyse.

Open access funding provided by GEOMAR Helmholtz-Zentrum für Ozeanforschung Kiel.

Marine Evolutionsökologie, GEOMAR Helmholtz-Zentrum für Ozeanforschung Kiel, Kiel, Deutschland

Lei Yu, Marina Khachaturyan, Diana Gill & Thorsten BH Reusch

Institut für Allgemeine Mikrobiologie, Universität Kiel, Kiel, Deutschland

Marina Chatschaturjan und Tal Dagan

Abteilung für Paläontologie und Museum, Universität Zürich, Zürich, Schweiz

Michael Matschiner

Naturhistorisches Museum, Universität Oslo, Oslo, Norwegen

Michael Matschiner

Genome Sequencing Center, HudsonAlpha Institute for Biotechnology, Huntsville, AL, USA

Adam Healey, Jane Grimwood, Jerry Jenkins, Sujan Mamidi und Jeremy Schmutz

Joint Genome Institute des US-Energieministeriums, Lawrence Berkeley National Laboratory, Berkeley, CA, USA

Diane Bauer, Keykhosrow Keymanesh, Christa Pennacchio und Jeremy Schmutz

Abteilung für Evolution und Ökologie, University of California, Davis, CA, USA

Brenda Cameron, Jonathan A. Eisen und John J. Stachowicz

Abteilung für Grundlagenwissenschaften, Université du Québec à Chicoutimi, Chicoutimi, Quebec, Kanada

Matthew Cusson

Tennenbaum Marine Observatories Network, Smithsonian Environmental Research Center, Edgewater, MD, USA

J. Emmett Duffy

Institut für Meereswissenschaften (UNC-CH), Morehead City, NC, USA

F. Joel Fodrie

Japanische Fischereiforschungs- und Bildungsagentur, Yokohama, Japan

Masakazu Hori

Abteilung für Biologie, San Diego State University, San Diego, Kalifornien, USA

Kevin Hövel

Marine Science Center, Northeastern University, Nahant, MA, USA

A. Randall Hughes

Tjärnö Marine Laboratory, Abteilung für Meereswissenschaften, Universität Göteborg, Strömstad, Schweden

Marlene Jahnke

Universität Zadar, Zadar, Kroatien

Claudia Kruschel & Stewart T. Schultz

US Geological Survey, Alaska Science Center, Anchorage, AK, USA

Damian M. Menning und David H. Ward

Abteilung für Meereswissenschaften, Universität Göteborg, Göteborg, Schweden

Per-Olav Moksnes

Hokkaido-Universität, Akkeshi, Japan

Masahiro Nakaoka

Nord-Universität, Bodø, Norwegen

Katrin Reiss

Abteilung für Integrative Meeresökologie (EMI), Stazione Zoologica Anton Dohrn – Nationales Institut für Meeresbiologie, Ökologie und Biotechnologie, Genua, Italien

Francesca Rossi

Institut für Biologie, University of Washington, Seattle, WA, USA

Jennifer L. Ruesink

Far Northwestern Institute of Art and Science, Anchorage, AK, USA

Sandra Talbot

Abteilung für Biowissenschaften, Swansea University, Swansea, Großbritannien

Richard Unsworth

Projekt Seagrass, The Yard, Bridgend, Großbritannien

Richard Unsworth

Zentrum für Populationsbiologie, University of California, Davis, CA, USA

John J. Stachowicz

Abteilung für Pflanzenbiotechnologie und Bioinformatik, Universität Gent und VIB-UGent Zentrum für Pflanzensystembiologie, Gent, Belgien

Yves Van De Peer

Zentrum für mikrobielle Ökologie und Genomik, Abteilung für Biochemie, Genetik und Mikrobiologie, Universität Pretoria, Pretoria, Südafrika

Yves Van De Peer

Hochschule für Gartenbau, Akademie für fortgeschrittene interdisziplinäre Studien, Nanjing Agricultural University, Nanjing, China

Yves Van De Peer

Groningen Institute for Evolutionary Life Sciences, Groningen, Niederlande

Jeanine L. Olsen

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JAE, JJS, JS, JLO und TBHR konzipierten und gestalteten die Studie; MK analysierte die Chloroplastendaten; LY, MM und AH führten die phylogenetischen Analysen durch; AH identifizierte die Kerngene; LY berechnete die D-Statistik mit Unterstützung von MM; LY führte alle anderen Analysen durch; BC und DG halfen bei der Probengewinnung und DNA-Extraktion; JG, KK und CP führten die DNA-Sequenzierung durch; JG, JJ, SM, JS, TD und YVdP halfen bei den bioinformatischen Analysen; MC, JED, FJF, ARH, MH, MJ, CK, DMM, P.-OM, MN, KR, FR, JLR, SS, JJS, ST, RU und DHW stellten Zugang zu den Probenahmestellen bereit und führten die Probenahme durch; JJS hat die Tabelle zur Seegras-assoziierten Fauna zusammengestellt; LY, MK, MM, AH, JLO, TD und TBHR diskutierten und interpretierten die Ergebnisse; LY, JLO und TBHR haben den Artikel geschrieben. Alle Autoren kommentierten frühere Versionen des Manuskripts.

Korrespondenz mit Thorsten B. H. Reusch.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Nature Plants dankt Qing-Feng Wang, Richard Hodel und Sandra Lindstrom für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

Basierend auf vollständig sequenzierten Chloroplastengenomen wurden 108 sparsam-informative SNPs einbezogen, die in mindestens zwei Proben vorhanden waren. Die Baumtopologie unterstützt die Haplotyp-Netzwerktopologie mit hohen Bootstrap-Werten. Der Baum wurde von IQ-TREE v1.5.5 mit 1000 Bootstrap-Läufen32 rekonstruiert und von iTOL visualisiert (Ref. 78).

D-Statistikwerte (auch bekannt als ABBA-BABA-Statistik) werden als zweifarbige Wärmekarte dargestellt, wobei die rote Intensität höhere D-Werte anzeigt. Sättigere Farben am unteren Rand der Farblegende weisen auf eine zunehmende statistische Signifikanz (log(p)) hin. Signifikante und hohe D-Werte weisen auf eine Vermischung zwischen zwei beliebigen Populationspaaren hin, die Richtung des Genflusses kann jedoch nicht geschätzt werden. Ein Vermischungssignal kann durch direkten Genfluss zwischen den beiden Populationen oder durch genetischen Input einer dritten, nicht beprobten Population verursacht werden.

Ergänzende Anmerkungen 1–8, Tabellen 1–6 und Abbildungen. 1–12.

Ergänzende Datentabelle 1: Sequenzabdeckung. Ergänzende Datentabelle 2: Mapping-Rate. Ergänzende Datentabelle 3: Zugangsnummer jeder Bibliothek.

Rohdaten zur Nukleotiddiversität (1b) und zur bevölkerungsbezogenen Heterozygotie (1c) für jede Probe in allen 16 Populationen.

Open Access Dieser Artikel ist unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License lizenziert, die die Nutzung, Weitergabe, Anpassung, Verbreitung und Reproduktion in jedem Medium oder Format erlaubt, sofern Sie den/die Originalautor(en) und die Quelle angemessen angeben. Geben Sie einen Link zur Creative Commons-Lizenz an und geben Sie an, ob Änderungen vorgenommen wurden. Die Bilder oder anderes Material Dritter in diesem Artikel sind in der Creative Commons-Lizenz des Artikels enthalten, sofern in der Quellenangabe für das Material nichts anderes angegeben ist. Wenn Material nicht in der Creative-Commons-Lizenz des Artikels enthalten ist und Ihre beabsichtigte Nutzung nicht gesetzlich zulässig ist oder über die zulässige Nutzung hinausgeht, müssen Sie die Genehmigung direkt vom Urheberrechtsinhaber einholen. Um eine Kopie dieser Lizenz anzuzeigen, besuchen Sie http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Nachdrucke und Genehmigungen

Yu, L., Khachaturyan, M., Matschiner, M. et al. Meeresströmungsmuster treiben die weltweite Besiedlung von Seegras (Zostera Marina) voran. Nat. Pflanzen (2023). https://doi.org/10.1038/s41477-023-01464-3

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Eingegangen: 30. Dezember 2022

Angenommen: 21. Juni 2023

Veröffentlicht: 20. Juli 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41477-023-01464-3

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